مطالعات اولیه و فاز یک تاسیسات مکانیکی ساختمان اداری

اختصاصی از فایل هلپ مطالعات اولیه و فاز یک تاسیسات مکانیکی ساختمان اداری دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

به طور کلی هر پروژه ای قبل از طراحی و محاسبات تهیه نقشه ها  نیازمند مطالعات و بررسی اجمالی به شرح ذیل می باشد:

1-بررسی شرایط اقلیمی و آب و هوایی محل احداث پروژه

2-بررسی انواع سیستمهای تاسیساتی و انتخاب بهترین گزینه از نظر فنی و اقتصادی.

3-تعیین تقریبی ظرفیت دستگا ههای سرمایشی و گرمایشی مورد نیاز و تعیین مقدار مصرف برق و گاز و آب دستگاهها و فضای مورد نیاز برای موتورخانه و داکتهای تاسیساتی.

4-ارائه استانداردهای حاکم بر طراحی پروژه.

5-بررسی نوع مصالح مصرفی مورد نیاز پروژه .

6-تعیین خط مشی و سیاستهای کلی طراحی پروژه و اخذ تاییدیه از کارفرما . 

 نوع فایل: WORD

حجم فایل: 6 مگا بایت

تحقیق در مورد مفاهیم اولیه حسابداری صنعتی

اختصاصی از فایل هلپ تحقیق در مورد مفاهیم اولیه حسابداری صنعتی دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

لینک پرداخت و دانلود *پایین مطلب*

فرمت فایل:Word (قابل ویرایش و آماده پرینت)

تعداد صفحه22

منظور از حسابداری صنعتی (بهای تمام شده)چیست؟

حسابداری صنعتی شاخه ای از علم و  فن حسابداری است که وظیفه جمع آوری اطلاعات مربوط به عوامل هزینه و محاسبه بهای تمام شده محصولات و خدمات را بر عهده داشته و باتجزیهو تحلیل گزارشهاو بررسی راههای تولید روشهای تقلیل بهای تمام شده تولیدات را بیان می کند.

اهمیت حسابداری بهای تمام شده برای چیست؟

در واقع حسابداری صنعتی یا حسابداری بهای تمام شده یک ابزار بسیارمهم در اختیار میریت میباشد تا مدیران را در برنامه ریزی ، کنترل ونظارت وبررسی نتایج فعالیتها، یاری نماید.

مدیریت با استفاده از حسابداری صنعتی ،بهای تمام شده تولیدات را محاسبه می کند و کنترل خود را برروی هزینه های مواد ،دستمزد و و سایر هزینه های تولید اعمال می کند.

مدیران اگر گزارشات دقیق و صحیحی از عوامل هزینه نداشته باشنددر تصمیم گیری خود در جهت افزایش تولید یا سایرتصمیم گیریها و راه انجام تصمیمات خود با مشکل مواجه خواهندشد .

به عنوان مثال فرض کنید در صورتی که هدف تغییر نوع محصول تولید شده یا افزایش تولید باشد باید اطلاعات دقیقی از هزینه تولید وجود داشته باشد تا بتوان تصمیم گرفت که اگر ماشین آلات جدید خریداری شوند مقرون به صرفه است و یا ماشین آلات تعویض شوندو یا اینکه ماشین آلات اجاره گرفته شوند و یا بهتر است حقوق پرسنل افزایش داده شود ویا باید مقدار پرسنل افزایش داده شودو بسیاری از انواع تصمیمات مدیریت درموارد مشابه فوق الذکر مشروط بر اطلاعات حسابداری بهای تمام شده می باشد .

کاربرد حسابداری بهای تمام شده چیست؟

گاهی تصور می شود کابرد حسابداری صنعتی و بهای تمام شده محدود به کارخانجات و صنایع تولیدی می باشد هرچند شاید مشهورترین کاربردآن در این جهت باشدولی سایر موسسات نیز از حسابداری بهای تمام شده بهره برده و از روشهای حسابداری بهی تمام شده در بانکها ، شرکتهای بیمه ، عمده فروشیها، شرکتهای حمل ونقل ،شرکتهای هواپیمایی ،دانشگاههاو بیمارستانها در جهت کارایی بیشتر استفا ده می گردد.

بعنوان مثال در یک بیمارستان کنترل هزینه ها و تعیین بهای تمام شده هزینه های بستری شدن و درمان یک بیمار ، با استفاده از حسابداری بهای تمام شده صورت می پذیرد و موادمصرفی ، دستمزد پزشک وسایر هزینه های مرتبط شناسایی و ثبت کنترل می گردندتا بهای تمام شده مشخص شود . یا شرکتهای حمل و نقل سعی در محاسبه و تعیین هزینه حمل بهای

دانلودمقاله اصول اولیه طراحی بدنه خودرو

اختصاصی از فایل هلپ دانلودمقاله اصول اولیه طراحی بدنه خودرو دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

در این مقاله آموزشی اصول اولیه طراحی بدنه خودرو آموزش داده شده است:
ابتدا از پرسپکتیو های اولیه شروع میکنیم. ما 3 نوع پرسپکتیو داریم.
1- یک نقطه ای 2- دو نقطه ای و 3- سه نقطه ای که فراخور زاویه و نوع دیدمان از از آن موضوع یکی از آنها را انتخاب میکنیم.
ابتدا یک نقطه ای: در همه پرسپکتیو ها ما یک خط افقی داریم که به نام خط افق محسوب می شود و تمام خطوط منشعبه از آن و از دو نقطه مشخص انشعاب میگیرند

به این نقاط نقطه گریز میگوییم.
اگر یک نقطه را 1 بنامیم و دیگری را 2 تداخل خطوط منشعبه از آنها که می توانند زاویه های مختلفی هم داشته باشند، گوشه های کار ما را تشکیل می دهند. این خطوط را محور های اصلی می نامیم Minor Axis و ما محورهای دیگری هم داریم که آنها را Major Axis یا محورهای غیر اصلی می نامیم که مثلآ در این تصویر می تواند محور منصف بیضی چرخهای ما باشد و گاهآ تابعی از محورهای اصلی کار ما نیست. کارمان را ابتدا در یک مکعب محاطی یا بعبارتی Bending box ترسیم میکنیم. این مکعب کمک بسیار شایانی در رسم صحیح کار به ما میکند.
اما در پرسپکتیو یک نقطه ای ما یک نقطه گریز داریم که تمام خطوط متشکله ما از این نقطه خارج میشوند.

گاهآ ما هرچه به سمت بالا برویم وجه روبرویی ماهم به خودی خود وارد یک پرسپکتیو دیگر خواهد شد و شکل ما به پرسپکتیو دو نقطه ای و گاهآ سه نقطه ای نزدیک می شود مانند تصویر زیرین عکس بالا.
به همان صورت که گفته شد ابتدا ما مکعب مناسبمان را ترسیم می کنیم و بعد شروع به ترسیم خودروی مورد نظرمان در این مکعب می کنیم ، به این صورت که در تصور خودمان ما شروع میکنیم به برش زدن از نواحی مختلف مکعب. البته نقطه یابی بصورت اصولی کمک بسیار زیادی به ما می کند که به آن هم در آینده پرداخته خواهد شد. به تصویر زیر دقت کنید و شما هم برای خودتان با ترسیم مکعب مناسب اقدام به ترسیم خودرو در آن مکعب بکنید. ابتدا برای مبتدایان بد نیست که با خودروهای گوشه تیز Hard Edge شروع کنند.

با ترسیم درست و استفاده از قواعد پرسپکتیو ما میتوانیم تصاویر دقیقتر و معقول تری را از سوژه مورد نظر در ذهنمان داشته باشیم . مثال زیر نمونه ای از طراحی یک Interior یا فضای داخلی خودرو با شیوه پرسپکتیو دو نقطه ای است.

در یک صفحه با رعایت اصول پرسپکتیو سه عنصر مکعب، استوانه و کره را ترسیم کنید.
حال با قرار دادن یک منبع نور فرضی تاثیر نور بر اجسام را نشان بدهید. مدیا شما میتواند مداد باشد. ما با درنظر گرفتن محل منبع نور Light Source که در این تصویر با یک فلش مشخص است در هر جسم 3 نوع تاثیر نوری یا روشنایی خواهیم داشت که به ترتیب عبارتند از:
1- Lightest و یا روشنترین ها
2- Mid tone یا رنگ های میانه یا سایه روشن ها
3- Dark و یا تیرگی ها
که در این تصویر با سه شماره به روشنی و کاملآ قابل دیدن میباشند. نکته مهم تطابق سایه و نور با فرم کلی احجام هستند که بسته به نرمی و خشکی آنها میتواند تخط یا قوسدار باشد همچنین بازتاب نور بر روی سطح زمینه در این کار یک انعکاس سایه روشن نیز در زیر کره ایجاد کرده است. این تمرین را هم میتوانید بر روی کاغذ با مداد و یا مارکر انجام دهید.
حال یک مکعب و یک استوانه استیل را در ذهن خود تجسم کنید و بر روی کاغذ مانند شکل زیر ترسیم کنید.

در اینجا هم ما تاثیر نور ،‌انعکاس اجسام به خودی خود و انعکاس اجسام در همدیگر را میبینیم. همینطور سایه اجسام هم متاثر از انعکاس نور اجسام و انعکاس نور زمینه هم در جاهایی تغییر کرده است. حال شما هم این تمرین را میتوانید با همین زاویه و در مراحل بعدی با زاویه های دیگر و با اشیاع دیگر انجام دهید. پیش از هر چیز این را متذکر می شویم که تمرین زیاد و حوصله و دقت بیشتر شما ضامن موفقیت های آینده شما خواهد بود. مامعمولآ در یک جسم صیقلی و یا نیمه صیقلی انعکاسی از محیط اطراف به این صورت خواهیم داشت. مثال آن را در یک کره به این صورت می شود نشان داد که در بالای کره انعکاسی از آسمان و یا اتمسفر داریم Sky Reflection or Atmosfer Reflection که بدلیل مدور بودن حجم ما در سایه روشن آسمان به صورت مدور خواهد بود. همینطور در وسط کره نیز انعکاسی از اتفاقات دوردست در افق را خواهیم داشت که به آن Horizon Reflection میگویند.این قسمت از کار با رنگ تیره ترسیم میشود و در وسط این انعکاس باریک شده و در کناره ها هم وسیع میگردد. همچنین در پایین کار هم ما یک انعکاس از زمین خواهیم داشت که با رنگی تیره تر از رنگ آسمان ترسیم میکنیم. به انعکاس سایه کلی خود کره بر روی زمین نیز توجه کنید که در طبیعی جلو دادن آن بی تاثیر نخواهد بود. تمرین زیر را هم انجام دهید.

معمولا استیل بدنه اتومبیل (Body Style) به کلاس اتومبیل، ابعاد اتومبیل، قیمت و شرایط محیطی وابسته‌است. به عنوان مثال اتومبیل‌های ۴*۴ برای جاده‌های کوهستانی و اتومبیل‌های کوپه برای حرکت در جاده‌های معمولی مناسب هستند.

اشکال مختلف بدنه اتومبیل
۴×۴ یا ۴WD
شاسی این گونه از خودروها به نسبت بلند است. سیستم انتقال قدرت در این گونه اتومبیل‌ها هر ۴ چرخ را به حرکت در می‌آورد(Four Wheel Drive). نیسان پاترول از جمله ماشین‌های ۴×۴ است.
یک بی‌ام‌دبلیو کانورتیبل
کانورتیبل (Convertible)
این گونه خودروهای دارای سقف(همراه شیشهٔ عقب) تاشو هستند که در پشت اتومبیل جمع می‌گردد و یا دارای نوعی سقف هستند که به طور کامل از خودرو جدا می‌گردد. البته نوع سمی کانورتبل (Cabrio coach or Semi-convertible) یک سان روف بزرگ (SunRoof) بر روی سقف خود دارد
کوپه (Coupé)
خودرویی همراه دو در با ظرفیت ۲ یا ۴ سرنشین است. تفاوت کوپه با سدان(خودروی چهار نفرهٔ معمولی) در طول در جلو، ارتفاع سقف و مقدار فضای سرنشینان عقب است. در خودروی کوپه، طول در بیشتر و ارتفاع سقف و فضای سرنشینان عقب کم تر است. البته نوعی از کوپه به نام ۲+۲ وجود دارد که فضای سرنشینان عقبش از کوپهٔ عادی نیز کم تر است. اتومبیلی مانند Mercedes Benz CLS ۲۰۰۸ تلفیقی از سدان و کوپه‌است که اصطلاحا به آن سدان کوپه می‌گویند.
اس.یو.وی متقاطع (XUV or Crossover SUV)
گونه‌ای از اس.یو.وی که بیشتر بر مبنای خودروهای سبک است تا کامیون‌های کوچک.
فست بک (Fastback)
در این نوع خودرو، سقف با یک زاویه کم و به صورت بیضی شکل به انتهای اتومبیل وصل می‌شود. در فست بک، هیچ گونه دری برای پشت اتومبیل تعبیه نمی‌گردد.
هاچ بک (Hatchback)
در خودروی‌های هاچ بک، در عقب شامل شیشهٔ عقب هم می‌گردد که با باز کردن این در به یک صندوق بار کوچک می‌توان دسترسی داشت. اتومبیل‌های هاچ بک دارای ۲ یا ۴ در هستند که معمولا با به حساب آوردن در عقب، هاچ بک‌ها در دو نوع ۳ در و ۵ در قرار می‌گیرند.
نعش کش (Hearse)
این اتومبیل‌ها نوع تبدیل یافتهٔ ماشین‌های لوکس(Luxury Car) هستند که به مراتب دراز تر و سنگین تر از اتومبیل‌های عادی بوده و معمولا برای حمل مرده به کار می‌روند.
لیفت بک (Liftback)
تلفیقی از کوپه و هاچ بک می‌باشد.
لیموزین (Limousine)
اتومبیلی گرانقیمت همراه با رانندهٔ مخصوص(chauffeur) که برای حمل اشخاص مهم به کار می‌رود. طول این اتومبیل‌ها بیشتر از اتومبیل‌های عادی است.
مینی بوس (Minibus)
نمونهٔ کوچکی از اتوبوس که توانایی حمل بیش از ۱۶ نفر را دارد.
مینی ون (MiniVan)
اتومبیلی که دارای ۳ تا ۴ ردیف صندلی همراه با فضای اضافه‌است. نوع سوپرمینی (Supermini) نمونهٔ کوچکی از ون است که دارای ۲ تا ۳ ردیف صندلی است.
اتومبیل‌های عضلانی (Muscle car)
اتومبیل‌هایی با بدنه‌ای نسبتا سنگین همراه با یک موتور قوی که مربوط به دههٔ ۶۰ تا ۷۰ میلادی هستند. از این نوع خودروها به عنوان اتومبیل‌های مخصوص مسابقه هم استفاده می‌شد.
ام.پی.وی. (MPV)
ام.پی.وی‌ها اتومبیل‌های چند منظوره‌ای هستند(Multi-purpose vehicle) که برای عبور از مناطق ناهموار، حمل بار و حمل مسافر (به عنوان یک اتوبوس کوچک) به کار می‌روند.

فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد

تعداد صفحات این مقاله   28 صفحه

پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید

دانلود مقاله ارزیابی اقتصادی مواد اولیه غذایی برای شیر سازی

اختصاصی از فایل هلپ دانلود مقاله ارزیابی اقتصادی مواد اولیه غذایی برای شیر سازی دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

هزینه مواد اولیه اغلب حدود 50 درصد هزینه کل تولید شیر را در یک کارخانه تولید مواد لبنی در بر می گیرد . صرفه جویی در هزینه خوراک حتی مقدار کمی دلار در هر تن ، باعث صرفه جویی مهمی در طول یک سال در یک شرکت تولید لبنی خواهد شد .
در بسیاری از کارخانه جات تولید مواد لبنی یک نرم افزار برای بالانس کردن سهمیه غذایی استفاده می شود که در آن از تکنیک برنامه ریزی خطی استفاده می شود ، این برنامه جهت شناسایی هزینه یا تعیین قیمت یک خوراک جدید در سهمة غذایی به کار می رود ، اگرچه نیاز به تخصص در نرم افزار بالانس سهمیه وجو دارد و اتخاذ یک تصمیم سریع و درست بدون آن ممکن نیست .
منظور از این راهنمایی که روش های دیگر قیمت گذاری غذاها مختلف را توضیح دهیم . در این خصوص در باره 4 روش که شامل : هزینه تغذیه مواد مغذی ، شاخص ، معادلات همزمان و روش یکسان سازی محصول بحث خواهیم کرد . محاسبات دستی این روش ها در اینجا توضیح داده شده است ، اما یک برگه گسترده که این روشها از آن استفاده می کنند برای تعیین ارزش غذایی در دسترسی از طریق سرویس گسترش شرکت N M S U به وسیله ارتباط با جورج بتورد ، متخصص لبنیات با شماره ( 646 – 6454 ) – ( 505 ).

چه اطلاعاتی لازم است ؟
برای گرفتن یک تصمیم مناسب درباره خری یک خوراک ، اطلاعاتی درباره خوراک لازم است . تجزیه آزمایشگاهی خوراک شامل ماده خشک ، پروتوئین خام ( C P ) و فیبر { مجموع مواد غذایی قابل هضم ، ( TDN ) یا شبکه انرژی برای تولید شیر ( NEL ) } و پیش بینی انرژی مورد نیاز را شامل میشود .
باید به خاطر داشته باشیم که انرژی { مجموع ما غذایی قابل هضم ، ( TDN ) یا شبکه انرژی برای تولید شیر ( NEL ) } در آزمایشگاه اندازه گیری نشده اند اما حجم فیبر حساب شده است .
آزمایشگاه از معادلات متفاوتی برای پیش بینی انرژی از فیبر ، به خصوص برای علوفه ها استفاده می کند . به این دلیل اگر شما علوفه خریداری کنید منبع انرژی پیش بینی شده ای را ملاحظه خواهید کرد . همچنین با استفاده از جداول چاپ نشده مانند ( ماده مغذی مورد نیاز احشام ) در سال 1989 استفاده کنید ، که اغلب حجم ماده مغذی در تنوع تغذیه قابل ملاحظه است . برای شرکتهای لبنیاتی تغذیه بر اساس یک مبنا خشک بحرانی است . بسیاری از خوراک اولیه تولید لبنیات مخصوصا علوفه تازه شامل 50 در صد آب است.
تجزیه آزمایشگاهی ، به طور کلی یک منحنی مخصوص نمایش مواد غذایی بر اساس مواد خشک تهیه می کند ، تمرکز موئاد غذایی مانند : پروتوئین خام ، NET , TDN یا مواد معدنی بر مبنای مواد غذایی خورانده شده تعیین می گردند.
تقسیم مواد خشک بر حسب درصد اجزا تمرکز بر این مبنای خشک را به دست می دهد :
درصد مبنای خشک = درصد مواد خشک / درصد اجزای مبنای خشک
برای مثال : فرض کنید یک ماده غذایی شامل 40% ماده خشک و 8% پروتوئین خام بر مبنای مواد غذایی خورانده شده باشد .
روی یک مبنای خشک 20% = 40 % / 8 %
برای بر گرداندن پوندهای ماد غذایی تغذیه شده به پیوندهای مواد خشک ، ضرب ساده تعداد پیوندهای مواد غذایی تغذیه شده در درصد مواد خشک :
مقدار مواد خشک = درصد مواد خشک × مقدار مواد تغذیه شده
برای مثال چند پیوند مواد خشک در 1000 پوند مواد تغذیه شده از غله در 35 درصد مواد خشک وجود دارد ؟
مقدار ماده خشک 350 = 35 % × 1000

روش هزینه تغذیه با ماده مغذی با ماده مغذی :
این یک روش ساده راحت برای حساب کردن در صد هزینه پروتین ، انرژی فیبر و یا سایر اجزای یک ماده خوراکی می باشد . بیشتر خوراکی ها برای تامین یا انرژی خریداری می شوند . هزینه هر پوند از پروتئین خام و هزینه هر مگاکالری ( MCAL ) از NEL به طور کلی مفید است . در جدل مثال هایی از انواع خوراکی ها و در صد هزینه ماده مغذی وجود دارند .
برای حساب کردن هزینه هر پوند از ماده مغذی 2 بخش لازم است : هزینه ؛ حجم مواد غذایی هزینه بر حسب دلارهای هر تن عنوان می شود . به طور طبیعی کار بر مبنای تن ساده است . اگر شما هزینه هر تن ماده مغذی را بدانید ، هزینه هر پوند از ماده مغذی به وسیله تعیین تعداد پوندهای ماده مغذی در یک تن از مواد غذایی تخمین زده می شود :
مقدار اجزا مواد غذایی در هر تن = ( مقدار در تن 2000 × 100 ) / ( درصد ماده خشک × 100 × در صد اجزای ماده خشک )
با استفاده ازغله پوسته دار به عنوان یک مثال از جدول 1 پیوندهای پروتوئین خام در یک تن حجم پروتئین حساب می شود ، 9 % بر مبنای ماده خشک و 89 % ماده خشک :
2/160 = ( 2000 × 100/89 ) × ( 100 / 900 )
بنابر این یک تن غله شامل 2/160 . ib ، پروتئین خام است .
اگر هزینه غله 150 دلار در تن باشد ، پس هزینه هر پوند پروتئین عبارتست از :
مقدار CP تغذیه شده 936/0 = 2/ 160 / 150
با پیروی از محاسبات تعیین هزینه هر مگاکالری MCAL ماده خشک و %89 ماده خشک :
MCAL در هر تن مواد تغذیه شده :
( مقدار در هر تن 2000 × 100 % ماده خشک ) × مقدار MCAL مواد خشک
( دلار در هر MCAL 0936/0 = 602 / 1 / 150 دلار در هر تن )
در جدول شماره 1 ، سه مثال منابع انرژی وجود دارد : غله ، جو برای قیمت ها و انرژی مغزی جو دو سر پروتئین ، مقدار 58 / 0 در هر دلار پروتئین ، مقدار 58 / 0 در هر دلار پروتئین خالص . علوفه ها باید به طور طبیعی به سهمیه لیست شده است . جو منبع ارزان انرژی است 90 / 0 دلار مگاکالری NEL وجودو سر منبع ارزان انرژی تهیه شده اضافه گردد و نه به پروتئین . بنابراین هزینه هر پوند نباید به عنوان معیاری برای انتخاب یک منبع انرژی در میان منابع انرژی به کار می رود .
در میان منابع پروتئین که در جدول یک لیست شده استهزینه های مختلفی وجود دارد . پنبه دانه دارای کمترین واحد ارزان انرژی و پروتئین است و بنابراین باید بهترین خرید باشد ، اگرچه ملاحظات دیگر این است که پنبه دانه ممکن است دارای سم G OSSYPOL باشد و تغذیه زیاد از آن ریسک میزان سم GOSSYPOL افزایش دهد . غذاهای دیگر در سهمیه غذایی دذر ارزیابی اقتصادی ملاحظه نشده است .
برای منابع پروتئین ( RUP ) خوراک شیره گیاهی ارزانترین منبع پروتئین خام است . برای منابع پروتئین ( RUP ) هزینه هر واحد ( RUP ) ممکن است مورد نظر باشد .
اگر ما فرض کنیم که 82 در صد پروتئین خوراک شیره گیاهی ( RUP ) باشد پس هزینه هر واحد از ( RUP ) برابر است با :
%CP (RUP%/100)=RUP
مقدار RUP در هر تن مواد تغذیه شده = ( 2000 × % ماده خشک ) (‌ 100 / % ماده خشک )
RUP در هر دلار = مقدار RUP در هر تن مواد تغذیه شده / دلار در هر تن
مثال :
مقدار RUP در مجموع مواد مقدار مواد خشک % 90CP*(82/100) = 73.8
مقدار RUP در هر تن غذای شیره گیاهی ( 73.8/100 ) * (.9* 2000 ) = 1,328.04
دلار در مقدار RUP 500$ / 1328.4 = 5.38
برای غذای ماهی ، فرض می کنیم % 65 RUP مجود داشته باشد محاسبه براب است با :
RUP در مجموع ماده خشک 67*(65/100)=43.6%
RUP در تن غذای ماهی تغذیه شده ( 43.6/100)*(0.92*2000)=852.2
مقدار RUP دلار 550/805.2=0.69
خوراک دانه روغنی در هزینه هر پند از پروتئین خام و R UP خرید بهتری است ، اما به کیفیت آن هنوز رسیدگی نشده است . خوراک ماهی ترکیب اسید آمینه مطلوبتری از خوراک دانه روغنی دارد که این امر ارزش آن را افزایش می دهد که قبل از خرید نهایی این نکته باید مورد توجه قرار گیرد.

ضعف/هزینه روش تغذیه با مواد مغذی :
این یک روش ساده و آسان برای محاسبه است که باید نتایج در آن با محاسبه تفسیر شوند . ابتدا خوراک بر اساس بیشترین ماده مغذی آنها یا آنچه که خوراک برای آن خریداری و ارزیابی می شود . برای مثال غله جو برای این خریداری می شود که انرژی سهمیه غذایی را افزایش دهد ، بنابر این اساس ارزیابی ارزش هر واحد انرژی می باشد .
ارزیابی غله بر مبنای پروتئین ممکن است نا عاقلانه به نظر می رسد ، غله به عنوان کمک کوچکی در مجموع پروتئین در خوراک روزانه است .
همینطور منابع پروتئین مانند خوراک دانه سویا و خوراک دانه روغن نقش مهمی روی هزینه هر دانه از پروتئین خام را دارا هستند .

جدول1. هزینه / ماده مغذی برای ماهیت غذایی مختلف ( بر اساس ماده خشک ) :
خوراک % DM (%) CP
(MCAL/IB) NEL
( S / TON ) COST
CP $/IB
NEL $/MEAL
منابع انرژی :
غله پوسته دار 89 9.0 0.90 150 0.94 0.94
جو 88 13.0 0.88 140 0.61 0.090
جو و سر 89 13.5 0.80 140 0.58 0.098
منابع پروتئین :
خوراک سویا 90 55.1 0.91 280 0.28 0.171
خوراک پروتئین 93 45 0.74 220 0.26 0.160
منابع RUP :
غذای ماهی 92 67 0.76 550 0.45 0.393
غذای شیره گیاهی 92 90 0.80 500 0.36 0.347

DM : غذای خشک
CP : پروتئین خام
NEL : شبکه انرژی برای شیر دهی
RUP : rumen undegradable protein

خوراکی که برای مقدار توسط انرژی و پروتئین تهیه شده اند برای استفاده از این روش . برای ارزیابی مشکل بیشتری خواهند داشت .

فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد

تعداد صفحات این مقاله   22 صفحه

پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید

دانلود مقاله تکامل گیرنده نور در مهره داران اولیه

اختصاصی از فایل هلپ دانلود مقاله تکامل گیرنده نور در مهره داران اولیه دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

چکیده
چالش نمونه برداری از منظره عهد قدیم توسط مهره داران اولیه برای بقای آنها مهم بود و طرح شبکه ای برای استفاده توسط نسل های بعدی مهره داران ایجاد میکرد. چشم های تصویر گیرنده تحت فشار انتخاب چشمگیر و توانایی برای شناسایی طعمه و شناسایی شکارچیان احتمالی بود و تصور می شد که یکی از عاملان اصلی گونه زایی در دوره کامبرین اولیه باشد. بر اساس ثبت فسیل ها، ما میانیم که مارماهی های دهان گرد، ماهی های مکنده، هولوسفالان ها، الاسموبرنچ ها و ماهی های ریه دار مراحل مهمی را در تکامل مهره داران ایجاد میکند، و در صدها میلیون سال تقریباً بدون تغییر باقی مانده اند. اکنون مابا استفاده از معرف های موجود این فسیل های زنده، قادر هستیم که تکامل گیرنده نور مهره داران را با هم تطبیق دهیم. با اینکه گیرندگی نور در مارماهی های دهان گرد به نظر می رسد که بر اساس شناسایی نور و کنترل ریتم های شبانه روزی باشد و نه بر اساس تشکیل تصویر، با اینحال گیرنده های نور ماهی های مکنده به پنج طبقه جداگانه تقسیم بندی می شوند و مرحله مهمی را در انشعاب میله ها و مخروط ها نشان میدهند. حداقل چهار نوع مخروط شبکیه ای محیط بصری را در ماهی های مکنده نمونه برداری میکنند، که یک استراتژی نمونه برداری حفظ شده توسط مارماهی ها، نوعی ماهی های استخوانی مدرن، خزندگان و پرندگان است. تریکرومسی در ماهی های غضروفی حفظ شده است، که پیش بینی می گردد که بینایی تاریک چشمی صحیح در اجداد مشترک همه ناتوستوم های زنده تکامل یافت. توانایی تشخیص نور و متعادل سازی بین قدرت تفکیک و حساسیت در مهره داران اولیه عامل مهمی برای تکامل چشم بوذ، که بسیاری از ویژگی های بصری تکامل یافته حفظ شدند وقتی که مهره داران به خشکی آمدند.
کلمات کلیدی: گیرندگی نور، مخروط ها، میله ها، ژن های آپسین، رنگدانه های بصری، حساسیت طیفی

1- مقدمه
(a) مهره داران اولیه
ماهی های مکنده و مارماهی های گرد دهان دو باقیمانده از مرحله آگناتان (بدون فک) در تکامل مهره داران هستند. مارماهی های باستانی بر اساس گونه های فسیل، یافت شده در رسوب های فسیل ماهی های مکنده تصور می شود که به تاریخ قبل از کامبریان بازگردد. مارماهی ها تغییر کمی کرده اند و بصورت تک تبار شناخته می شوند و شامل 60 گونه در پنج جنس هستند: پارامیکسین، اپراترتوس، میکسین، نوتومیکسین، نئومیکسین، و نمامیکسین. این ماهیه های غضروفی در آب های سرد و عمیق در همه قاره ها یافت می شوند و اغلب از ماهی مرده یا ماهی های رو به مرگ و بی مهرگان تغذیه می کنند. مارماهی ها دارای یک جفت چشم جانبی در زیر قسمت مات روبافت مخروطی هستند. اگرچه چشم مارماهی ها تصور می گردد که منحط شده باشد، اما بخاطر عدم وجود عدسی و ماهیچه های درون چشمی و بیرون چشمی، مطالعات اخیر نشان میدهند که آنها ممکن است نشاندهنده یک ارتباط غیرموجود در تکامل چشم هستند که بین چشم های غیر تصویری نیامداران و چشم های تصویری ماهی های مکنده است.
مطالعات اخیر نشان داده است که ماهی های مکنده قبلاً در دوره کامبریان اول تکامل پیدا کرده اند. با اینکه همه 34 گونه های ماهی های مکندهنیمکره شمالی در یک خانواده واحد قرار داده می شوند، و چهار گونه ماهی های مکنده نیمکره جنوبی به جئوتریدی یا مورتاسیدی جدا می گردند. پیشنهاد شده است که هر دو خانواده اول بصورت مستقل از اجسام شبیه به معرف های معاصر ایچیومزان ناشی شده اند. جئوتریدی توسط Geotria australis نشان داده می شود، که یک گونه از ماهی های آب شیرین است و در رودخانه های نیوزیلند، جنوب استرالیا، جزیره تاسمانی، شیلی، و آرژانتین یافته می شود، درحالیکه مورداسیدی شامل دو گونه ماهی های آب شیرین است که محدود به رودخانه های شرق استرالیا و شیلی است. چشمان ماهی های مکنده لاروا یا ammocoete ها شبیه مارماهی های گرد دهان است. بررسی های اخیر توسط لام و همکارانش (2007) و لامب (2009) نشان میدهد که ماهی های مکنده چشم های خود را از اجدادی به ارث بردند که اجداد مشترک آنها با مارماهی گرد دهان است، و اینکه چشم لاروای شیه به مارماهی در لاروای ماهی های مکنده وجود دارد اما در بالغی به چشم های شبیه مهره داران تبدیل می شود. چشم های ماهی های مکنده که دچار دگردیسی کامل شده اند مسملا برجسته و متمایز هستند.
طبقه ماهیان غضروفی یک گروه با اجداد مشترک با بیش از 1100 گونه موجود در سکونتگاه های مختلف است، از رودخانه های آب های شیرین گرفته تا محیط دریایی که شامل دریای عمیق نیز می باشد. ماهیان غضروفی موجود قابل تقسیم به دو تاکسون، هولوسفالی و الاسموبرانچی هستند. اقوام نزدیک گونه های موجود امروزه در ثبت فسیل ها پیدا می شوند، که به تاریخ 150 Myr بر می گردد. چشم های holocephalan ها elasmobranch ها بزرگ، تصویری، و از نوع دوربینی است که تقریباً دارای عدسی های کروی شکل و ماهیچه های برون چشمی و درون چشمی و شبکیه متصل به عناصر گیرنده نور است.
ماهی های Sarcopterygian چهارپاهای اول را افزایش دادند و امروزه توسط ماهیان ریه دار، و سلکانت ها، لاتی مریا chalumnae و لاتی مریا menadoensis معرفی می گردند. روابط بین همه زیررده های فسیلی اولیه علیرغم ظهور تحلیل تکامل نژادی توالی اسیدهای آمینه و نوکلئوتید برای ژن های مختلف، بصورت بحث انگیز باقی می ماند. بعضی از تحلیل های ملکولی تکامل نژادی Sarcopterygian نشان میدهد که ماهی های ریه دار در مقایسه با سلکانت ها، ارتباط بیشتری با چهارپاها دارند، درحالیکه بقیه آنها تقسیم سه بخشی بین هر سه گروه را نشان میدهند. شکل های فسیلی ماهی های ریه دار استرالیایی سراتودوس به تاریخ دوره کرتاسه اول 135 Ma بر می گردد. بنابراین سیستم بصری N. forsteri می تواند به بهترین شکل سیستم بصری قبل از پدیداری مهره داران خشکی را در دوره دونین نشان دهد.
این گروه های مهره داران اولیه دوره های مهمی را در تکامل مهره داران نشان میدهند و مطالعه بر روی سیستمهای بصری آنها در گونه های موجود روزنه ای به گذشته را ممکن ساخته است. مارماهی های گرد دهان و ماهی های مکنده معرف های زنده نسب agnathan هستند که gnathostome ها را افزایش دادند، و بنابراین مطالعه بر روی چشم های آنها ما را قادر می سازد تا در مورد نوع محیط نوری دریافت شده توسط اجداد مهره دار ما فکر کنیم و اینکه چشم های آنها چطور برای بینایی تطبیق یافتند، و بدینوسیله اساسی برای ظهور مهره داران فک دار ایجاد شد. holocephalan غضروفی و elasmobranch ها نشاندهنده نسب مبنایی مهره داران فک دار و شکارچیان اپکس هستند. کوچ محیط های نوری تاریک تر ممکن است یکی از دلایل اصلی برای موفقیت این گروه بزرگ باشد، اگرچه اعضای بیشتری از ماهیان غضروفی باید بررسی گردد و مطالعات زیادی تنوه انطباق های بصری به محیط نوری را بدون محدودیت تکامل نژادی نشان میدهند. از طرف دیگر، مارماهی های موجود نشاندهنده دوره دورتری از تکامل هستند، وقتی که مهره داران نزدیک بود که به خشکی برسند و در نتیجه در معرض شدت نور بالاتر و دامنه وسیع تری از طول موج های موجود نور قرار بگیرند. برای همه این گروه های مهم، بینایی رنگ می تواند عامل مهمی در موفقیت تکاملی آنها در نمونه برداری منظره بصری باستانی باشد.
(b) منظره بصری باستانی
اگرچه شرایط محیطی که بسیاری از مهره داران باستانی در آن شرایط وجود داشتند بصورت فرضی هستند، با اینحال محرک های بصری انتخاب تصادفی انطباق چشمی آنها را بر اساس چشم های مهره داران موجود و منقرض شده تحریک کرده اند. مدارک دیرین شنایب از دوره های سیلورین و دونین نشان میدهد که چشم های جانبی مهره داران باستانی قابیت تشکیل تصویر را داشتند و در مدار ماهیچه های بیرون چشمی می چرخیدند. این Ostracoderm ها دریایی بودند و احتمالاً از استخراج خوراک در زیرلایه یا روی آن تغذیه می کردند. با توجه به محیط نوری این اجداد مهره داران اولیه، دو تئوری پیشنهاد شده است که گیرنده های نور مختلف چطور تکامل پیدا کردند: (1) ماهی هایی که دارای رنگدانه های بصری بودند، بهتر می توانستند اهدافی را تشخیص دهند که از لحاظ طیفی دارای کنتراست متفاوتی بودند و (2) تکامل در حداقل دو طبقه طیفی از گیرنده های نور، نویز قابل ملاحظه همراه با اهتزاز تولید شده توسط نوری که از موج های سطحی در آب های سطحی عبور میکند را حذف میکند، و در نتیجه شناسایی شکارچیان اولیه را ممکن می ساخته است.
در هر دو این تئوری ها فرض می شود که بینایی در مهره داران اجدادی بر اساس مخروط بود. علیرغم عدم وجود هر گونه مدرک رفتاری از بینایی رنگ در مهره داران اولیه یا اجدادی، این احتمال وجود دارد که بینایی رنگ حداقل به تاریخ 540 Myr قبل از این بر می گردد که مهره داران باستانی دارای چهار آپسین مخروطی مهره بودند. بر اساس تحلیل ژنتیک ملکولی از ژن های رنگدانه های بصری بصری مهره داران، پیش بینی شد که آپسین های حساس به طول موج بلند/حساس به طول موج متوسط (LWS/MWS) ابتدا تکامل پیدا کرد و سپس آپسین های Rh1 تکامل پیدا کردند، که بدین معناست که بینایی روزگاهی قبل از دید تاریک چشمی وجود داشت. اگرچه انتخاب فشارهای منشأ بینایی رنگ هنوز ناشناخته هستند، اما مهره داران اولیه د محیط آب های سطحی زندگی می کردند، که دارای نور خوبی بود، و طیف نور وسیعی در تکامل رنگدانه های بصری بکار گرفته می شد و در محیط های پیچیده زیاد و حیوانات زیادی از آن استفاده می شود که بعضی از آنها ذاتا رنگی بودند.
در این بررسی، ما تکامل گیرنده های نور را معرفی میکنیم. این بررسی شامل استراتژی های اولیه برای فیلتر سازی طیفی و تنظیم پتانسیل برای تشخیص رنگ می باشد. توان دید روزگاهی و تاریک چشمی نیز در محتوای محیط نور باستانی مورد بحث قرار می گیرد، که تقاضاهای بینایی برای هر گروه برای تغذیه، فرار از دست شکارچیان و تولید مثل برای مطالعات عملکردی در مورد گیرنده های نور ضروری است.
2- تکامل گیرنده های نور اولیه
(a) میله ها یا مخروط ها؟
از لحاظ تاریخی، بیان شده است که شبکیه چشم مهره دارات شامل دو سیستم بصری مستقل است. شولتز (1866، 1867) بر اساس یافتن میله های برجسته در حیوانات شبانه یا شامگاهی و مخروط های حیوانات روزانه پیشنهاد کرد که دو گیرنده نور مجزا از لحاظ شکلی واسط بینایی روزگاهی و تاریک چشمی بودند. شولتز (1967) همچنین نقش مخروط ها در شناسایی رنگ را با مقایسه حضور یا غیاب میله ها یا مخروط ها در تعدادی از گونه های مختلف شناسایی کرد و نتیجه گیری کرد که مخروط ها از میله ها تکامل پیدا کرده اند. این یافته ها سپس از سوی چندین مؤلف رد شد که گیرنده های شبیه به مخروط را در چشم جانوران راسته دهان (یعنی ماهی های مکنده) شناسایی کردند، اما تعیین خصوصیات و تمایز میله ها و مخروط ها در مهره داران اولیه مشخص نیست و موضوع بحث زیادی برمدت بیش از 150 سال بوده است.
شبکیه تعدادی از ماهی های مکنده در نیمکره شمالی از لحاظ شکلی بررسی شده است و تصور می شود که شامل دو نوع گیرنده نور بلند و کوتاه باشد؛ بصورت فرضی بترتیب گیرنده نور میله ای و مخروطی. سپس اوهمان دو گیرنده را بعنوان میله طبقه بندی کرد، و علیرغم اینکه هر دو گیرنده تقریباً دارای مبناهای گیرنده نیمکره ای با تعدادی روبان ای سیناپسی بودند، حضور شمول غشایی در روبافت رنگدانه شبکیه ای و غشای پلاسمای اطراف حجم دیسک های بخش خارجی، ویژگی های آشکار مربوط به مخروط نیز وجود داشت. اینها شامل بخش های خارجی و تاشدگی گهگاه غشای پلاسما بود. بر اساس تداوم دیسک های بخش خارجی با ماتریس برون سلولی و الگویی از پروتئین در سراسر بخش خارجی، هر دو نوع گیرنده نور در ماهی های مکنده دریایی بصورت مخروطی تصور می گردد.
شکل بخش خارجی برای توصیف گیرنده های نور استفاده شده است، اما این باعث نتایج نامعلومی بعلت شباهت هر یک از انواع گیرنده در بخش های مختلف شبکیه شده است، که اغلب محصول تغییر در اندازه گیرنده و بسته بندی است. این ابهام مخصوصاً برای تطبیق مجدد در ماهی های مکنده نیمکره جنوبی مشکل می باشد، که پنج نوع شکل گیرنده های نور بر اساس این معیار از هم متمایز شده اند که به اندازه تراکم فراساختاری رنگدانه طول جذب کننده طول موج موتاه در myoid حساس هستند، که ویژگی است که به آسانی قابل مشاهده است. بر اساس تداوم دیسک های بخش خارجی در ماتریس برون سلولی در هر پنج نوع شکل گیرنده های نور در G. australis، همه آنها بصورت مخروطی تصور می گردند. گیرنده های کوتاه و بلند ماهی های مکنده قطب شمال نیز برای تعیین وضعیت شکل مخروطی یا میله ای مشکل می باشد؛ مؤلفان آنها را بصورت مخروط و میله و یا یک میله و یک مخروط بررسی کرده اند. ویژگی های شکلی دیگر ممکن است ویژگی های بهتری برای متمایز سازی میله ها و مخروط ها باشد، اگرچه این معیارهای سنتی ممکن است بدون در نظر گرفتن ویژگی های عملکردی، طیفی و ملکولی قطعی نباشند.
اگرچه تحلیل های طیفی نیز ممکن است مبهم باشند چون حساسیت طیفی میله ها با دامنه مخروط های MWS می پوشانی دارد، توالی های اسیدهای آمینه پروتئین های آپسین ممکن است دارای ابهامات مشابهی باشند. ما فرض میکنیم که ژن های گیرنده نور ممکن است در حقیق نشانه های مهمی برای شناسایی و/یا عملکرد گیرنده های نور اولیه داشته باشند. به نظر می رسد که آپسین های Rh1 و RhB که توسط کالین و همکارانش (2003) شناسایی شده است بترتیب دارای ویژگی های مشترکی با آپسین های Rh1 و Rh2 باشند. البته توالی اسید آمینه در آپسین RhA در ماهی های مکنده واسط بین آپسین های میله ای و مخروطی Glu122 و نوع مخروطی Pro189 باشد.
فرآیند گرفتن فوتون و انتقال آن به سیگنال بیوشیمی یک فرآیند باستانی است که نیازمند دامنه متنوعی از واکنش های شیمیایی است که شباهت زیادی را در بخش های مؤلفه ای در مهره داران و بی مهرگان نشان میدهد. در مهره داران، بسیاری از این فرآیند های مؤلفه ای توسط ایزوفرم های میله ای یا مخروطی مختلفی رمزگذاری می گردند. این پروتئین ها واسط واکنش ها در مراحل مختلف آبشار بیوشیمی هستند. پس از گرفتن فوتون و ایزومری شدن رنگساز از 11-cis به همه شکل های انتقالی، تغییر صورت بندی برآیند در پروتئین آپسین از طریق آبشار phototransduction به سیگنال بیوشیمی قابل شناسایی توسط نورون های شبکیه ای دیگر تبدیل می گردد. نتایج ابتدایی برای ماهی مکنده G. australis نشان میدهد که بطور کلی فقط ایزوفرم های واحد ژن های phototransduction حضور دارند و توالی های کدگذاری از لحاظ گونه ای بیشتر شبیه به مخروط هستند تا شبیه میله. بنابراین ممکن است در زمان تاریخچه تکاملی وقتی که مهره داراتن فک دار و بدون فک به دو نسب مختلف تقسیم شدند، چشم های ماهی های مکنده دارای سیستم بصری مطابق با نور بر اساس گیرنده های مخروطی شکل بود. البته حداقل یک نوع گیرنده متحمل نوعی تغییر ماهیت به دورگه گیرنده شد که در نتیجه به میله درستی با سن ماهی های غضروفی تبدیل شد.
(b) حساسیت طیفی
طول موج حداکثر جذب (λmax) رنگدانه بصری در یک گیرنده می تواند سودمند باشد اما معیار قطعی برای تمایز بین حساسیت طیفی میله ها و مخروط ها نباشد، اگرچه در گونه های بسیاری این مقدار ممکن است مشابه باشد.

شکل 1 نمایش طرح حساسیت های طیفی رنگدانه های بصری انواع مختلف گیرنده های نور یافت شده در مهره داران اولیه.

هیچ تحلیل microspectrophotometric از جذب طیفی انواع گیرنده نور منفرد در مارماهی ها وجود نداشته است. البته آزمایشات رفتاری نشان داده اند که واکنش های شنایی نسبت به محرک نور حداکثر بین 500 تا 520 نانومتر بود، که در بیشتر از 600 نانومتر هیچ واکنشی مشاهده نمی شد یا واکنش کمی مشاهده میشد.
خصوصیات طیفی انواع گیرنده نور در ماهی های مکنده توجه بیشتری را به خود جلب کرده است. مطالعات Microspectrophotometric در مورد انواع گیرنده های نور طولانی و کوتاه در دو گونه نیمکره شمالی مقادیر حساسیت های طیفی حداکثری را نشان میدهد که بترتیب بین 525 تا 600 نانومتر و 517 تا 55 نانومتر است. بنابراین به نظر می رسد که گیرنده های نور کوتاه و بلند در ماهی های مکنده قطب شمال بترتیب دارای رنگدانه بصری MWS و LWS در بخش خارجی خود می باشد.
در ماهی های مکنده نیمکره جنوبی، تحلیل طیف سمجی نوری آپسین های بازترکیب در سلول های پستانداران، پنج رنگدانه بسری را با مقادیر λmax در 359, 439, 497, 492 و 560 نانومتر نشان داد. مطالعات microspectrophotometric بر روی سه نوع گیرنده نور نشان داد که این گیرنده های نور از رنگساز بر مبنای A2 بر اساس خوبی تناسب طیف های جذب میانگین برای الگوهای رنگدانه محاسباتی استفاده میکند.
λmax رنگدانه بصری در بخش خارجی نوع گیرنده نور منفرد یافت شده در شبکیه مرحله مهاجر به سوی پایین M. mordax به اندازه 514 نانومتر است. نوع گیرنده در M. mordaxبر اساس λmax آن ممکن است با گیرنده هی کوتاه L. fluviatilis و P. marinus همگن باشد. گیرنده های نور مهاجران رو به پایین و رو به بالای ماهی های مکنده اقیانوس آرام، دارای رنگدانه بصری بر مبنای ویتامین A1 هستند.
ماهی خاویار transmontanus وقتی که همراه با یافته های مکمل کامل گیرنده های نور دارای رنگدانه های بصری بر مبنای ویتامین A2 در سگ ماهی سفید بررسی گردد، به نظر می رسد که مهاجرت بین آب های شیرین و آب های شور برای تحریک یک سیستم رنگدانه بصری A1/A2 کافی نیست. در این مرحله، احتمالاً نمی توان بطور کامل پیش بینی کرد که آیا ویتامین A1 یا A2 رنگساز باستانی در مهره داران است. البته جالب است که بیان کنیم که فقط ویتامین A1 را می توان از کبد Myxine glutinosa جدا کرد.
با استفاده از microspectrophotometry، مشخص شده است که سه گونه از ray دارای سه نوع مخروط در دامنه های طیفی حساس نسبت به طول موج، MWS، و طیف های بلند هستند. این یافته ها نشان میدهند که پتانسیل تشخیص رنگ در این طبقه از مهره داران وجود دارد که زمانی تصور می شد دارای کوررنگی باشند، و از گزارشات اولیه سه اوج حساسیت طیفی ثبت شده از لحاظ الکتروفیزیکی در 476، 502 و 540 نانومتر پشتیبانی میکند.
شبکیه چشم ماهی ریه دار استرالیایی دولایه است و شامل هر دو گیرنده نور میله ای و مخروطی است. Microspectrophotometry مشخص می سازد که ماهی های ریه دار نوجوان دارای چهار نوع گیرنده نور مخروطی منفرد با رنگدانه های بصری حساس به ماوراء بنفش، SWS، MWS و LWS هستند و بنابراین دارای پتانسیل موجود برای بینایی رنگ چهاررنگی هستند. مخروط های UVS تنها نوع گیرنده نور هستند که در شبکیه چشم مایه ریه دار بالغ یافت نمی شود. شبکیه ماهی های نوجوان و بالغ نیز شامل نوع واحدی از گیرنده نور MWS هستند. بر اساس پهنای باند طیفی و تناسب با جذب طیف ها به الگوهای رنگدانه بصری، همه رنگدانه های بصری در ماهی های ریه دار تصور می گردد که از رنگساز بر مبنای A2 استفاده کنند، که در ماهی های دیگر در آب های شیرین معمول است.
(c) آپسین ها و تنظیم طیفی
آزمایش ملکولی رنگدانه های بصری گیرنده نور یک روش مهم و قطعی برای توصیف میله ها و مخروط ها و ارزیابی پتانسیل دید رنگی است. همانطور که قبلاً نیز توصیف شد، رنگسازی که محدود به آپسین های بصری مهره داران است از الدهید ناشی شده است که رنگسازی است که محدود به آپسین های بصری مهره داران است. رنگدانه های پورفیروفسین از لحاظ طیفی دارای انتقال طول موج بلندترس نسبت به ارغوان بینایی مطابق با آن هستند و این تأثیر طول موج های بلندتر را افزایش میدهد. با قرار گرفتن در غشای دیسک ها در بخش های خارجی، این پروتئین های تراغشایی یک زنجیره پلی پپتید متشکل از حدود 350 اسید آمینه ایجاد میکند، که هفت تراغشای alpha-helices مرتبط با حلقه های درون سلولی و برون سلولی را تشکیل می دهد. تغییرات در حساسیت طیفی گیرنده نور عمدتاً توسط تغییرات در توالی اسید آمینه پروتئین آپسین میانجی می گردند، که هر کدام از آنها توسط ژن آپسین مجزا و نسبت های مختلف دو رنگساز رمزگذاری می گردد. ژن های شبکیه ای مهره داران در پنج گروه مجزا تکاملی طبقه بندی می گردند: آپسین های LWS یافت شده در مخروط ها، آپسین های SWS 1 یافت شده در مخروط ها، SWS 2 یافت شده در مخروط ها، آپسین های MWS یافت شده در مخروط ها، و آپسین های MWS که عمدتاً در میله ها یافت می شوند. اگرچه رنگدانه های Rh1 بر مبنای آپسین معمولاً در میله ها وجود دارند، آپسین RhA وابسته به آن دارای خصوصیات شبیه به مخروط هستند. کپی ژن اساسی برای تمایز عملکردی گروه های مختلف از آپسین ها را فراهم می سازد.

شکل 5طرح تکامل نژادی گروه های مهره داران اصلی که تکامل پوشنه، رنگدانه میودال با جذب طول موج کوتاه، الیسوزوم ها، قطره های روغنی بدون رنگ، و قطره های روغنی رنگی را نشان میدهد.

در حال حاضر، هیچ رنگدانه بصری شبکیه ای وجود ندارد که در مارماهی ها توصیف شده باشد. البته هیساتومی و همکارانش (1991) اولین کسانی بودند که تولید مثل غیرجنسی و توالی ژن آپسین با طول کامل را از ماهی مکنده رودخانه ای Lampetra japonica انجام دادند. توالی اسیدهای آمینه شبیه به توالی آپسین Rh1 از مهره داران دیگر بود، که 78 تا 82 درصد شباهت را نشان میدهد. رنگدانه ماهی مکنده در محیط مصنوعی، حداکثر جذب 500 نانومتر را نشان داد و نسبت به پادتن رنگدانه میله ضد-گاوی (Rh1) واکنش نشان داد، که قبلاً مشخص شده بود که نوع گیرنده نور کوتاه در L. japonica را شناسایی میکند. جالب اینکه این رنگدانه ماهی مکنده بتدریج در حضور هیدروکسیلامین (حتی در تاریکی) سفید می شد که معمولاً یک خصوصیت رنگدانه های مخروطی است. بنابراین این رنگدانه دارای خصوصیات بیوشیمی بین رنگدانه های میله و مخروط است. همچنین، یک ژن آپسین در ماهی مکنده دریایی (P. marinus) دارای توالی اسید آمینه ای است که 92 درصد شناسایی را نسبت به ژن آپسین Rh1 ماهی مکنده رودخانه ای (L. japonica) نشان میدهد.
محدوده کامل جدول رنگ های ژن های آپسین رنگدانه بصری موجود برای مهره داران اجدادی به نظر می رسد که در ماهی مکنده نیمکره جنوبی ظاهر گردد، که هر پنج ژن آپسین در شبکیه ظاهر می گردد و در حین طول دوره زندگی ماهی مکنده تنظیم می گردد. بر اساس پیوستن مجاورتی، روشهای استنباط بیزی و حداکثر احتمال برای بازسازی درخت های تکامل نژادی مورد استفاده قرار گرفته بودند، و ژن های آپسین بصورت اورتولوگ های نسب ژن آپسین LWS، SWS1 و SWS2 شناسایی شدند. همچنین، دو طبقه Rh از ژن های آپسین شناسایی شدند، که به نظر می رسد که بترتیب رابطه نزدیکی با ژن های ناتوستوم Rh1 و Rh2 داشته باشند. این یافته نشان میدهد که (1) جدیدترین اجداد مشترک مهره داران فک دار و بدون فک دارای ژن آپسین Rh اجدادی است که اجداد مشترک همه ژن های آپسین Rh و همچنین ژن های آپسین LWS، SWS1 و SWS2 می باشد که کپی های ژن های جداگانه ژن های آپسین RhA و RhB را در مهره داران بدون فک و ژن های Rh1 و Rh2 در مهره داران فک دار افزایش میدهند، یا (2) آپسین RhA یافت شده در دو گونه ماهی های مکنده بررسی شده به نظر می رسد که اجداد طبقه Rh1 از آپسین و آپسین RhB در G. australis باشد، که نشان میدهد که ژن های RhA و RhB ماهی مکنده دارای اورتولوگوس اجدادی مشترکی بترتیب با طبقه ژن های مهره داران فک دار Rh1 و Rh2 هستند.

فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد

تعداد صفحات این مقاله   19 صفحه

پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید